戴景瑞院士：中國玉米產業百年回顧與展望

1、 導語

總結了一個世紀以來中國玉米品種改良的發展歷程，以及在種質資源創新與利用、優良雜交種選育及推廣、現代育種技術研發與應用等方面取得的重要成就。分析了中國玉米產業在玉米產量及商品品質、育種技術、企業競爭力等方面的主要問題，提出通過加快科技創新、推進轉基因產業化進程等舉措進一步提升中國玉米育種水平和產業競爭力。

2、 引言

玉米自 16 世紀從美洲引入中國以來，歷經幾百年的發展，在中國農業生產中的地位越來越突出。18 世紀后玉米開始大面積種植，至抗戰前的 1936 年面積已達 693 萬hm2，總產 1010 萬噸。隨著育種、栽培、植保等技術的引進改良及創新，使得玉米的產量得到大幅度提升。20 世紀 50 年代玉米已經發展為僅次于稻麥的第三大糧食作物，1956 年播種面積增至 1766 萬hm2，至1980 年已達 2035 萬 hm2。2008 年玉米已經超過水稻成為播種面積第一位的糧食作物，其在國民經濟發展中的作用不可或缺。

3、 玉米品種改良百年回顧

一個世紀以來，促使玉米產量提高的諸因素中，品種改良的作用首當其沖。中國玉米品種改良歷史大致可分為 5 個階段。1925-1949 年，為近代玉米育種啟蒙時期。1925 年以前，中國生產上應用的主要是開放授粉品種，1925年以后開始有計劃地進行品種引進改良，最初以引進國外良種為主，并開始了雜交玉米工作的探索。1925 年南京中央大學農學院趙連芳最早開展雜交玉米育種工作，繼之為丁振麟和金善寶，再次為金陵大學農學院王綬、郝欽銘、孫仲逸（1926 年），以及燕京大學農學院盧緯民、河北保定農學院楊允奎等（1929 年）。20 世紀30 年代美國育種家洛夫(H. H. Love)、魏根(R. G.Wiggans)、莫爾斯(H. Myers)、海斯(H. K.Hayes)等先后來華傳授玉米育種技術。30 年代后，中國育種家先后育成一批雙交種。如北平大學農學院沈壽銓育成雜-206，燕京大學盧緯民、山西銘賢學校周松林、中央大學金善寶等先后育成一批自交系和雜交種。抗戰爆發后，育種家們在大后方仍然繼續開展研究工作。四川李先聞、張連桂等、廣西范福仁等在雜交種（主要是雙交種）選育方面均取得了出色的成果。此后又有楊允奎、蔣德麟、吳紹骙、盧守耕、戴松恩、蔣彥士等先后引進美國資源用于國內育種事業。抗戰勝利后，鄒秉文、章之汶在《中國戰后農業建設計劃綱要》中提出五點玉米品種改良計劃。在全國解放前楊立炯、蔣彥士、楊允奎、張連桂、吳紹骙、鄭廷標等先后在不同省區開展玉米育種研究。總之，在全國解放前，老一輩玉米育種家在軍閥混戰、外敵入侵、社會動蕩、機構變遷、經費拮據，加之當時社會普遍重視稻麥棉研究等諸多不利條件下，憑藉愛國之心和對事業的責任感，辛勤經營，為新中國玉米品種改良事業奠定了初步基礎。

中華人民共和國成立后，在中央政府的高度關注和強有力的領導下，玉米生產進入了一個全新的發展時代，育種研究進入現代玉米育種時期。以品種的類別而言，大體上可分為四個階段。第一階段是 1949-1959 年，以農家種的評選和品種間雜交種的應用為主。先后評選出以‘金皇后’、‘金頂子’、‘白馬牙’、‘英粒子’‘、遼東白’等為代表的四十余個優良地方品種并得以在生產上大面積推廣，在此基礎上選育出一批品種間雜交種，如陳啟文選育的‘坊雜2 號’、‘坊雜4 號’，劉泰選育的‘春雜1 號’、‘春雜2 號’，張慶吉選育的‘百雜 1 號’、‘百雜 2 號’，程劍萍選育的‘品雜 1號’、‘品雜2 號’等。50 年代初期，摩爾根遺傳學派受到米丘林學派的排擠，使得全國雜交玉米育種工作幾乎處于停滯的狀態。吳紹骙在強大的壓力下被迫把 75 個單交種混合后育成綜合品種—‘混選1 號’，在豫西推廣。在極其困難的條件下，一些科學家如李競雄、鄭長庚等被迫以從事玉米栽培教學工作為掩護仍然堅持自交系選育和雜交種培育工作。1956 年青島遺傳學座談會上，李競雄據理力爭，義正言辭地駁斥了前蘇聯農業科學院院長李森科的荒謬主張。在毛澤東提出“雙百方針”的鼓舞下，李競雄撰寫了“加強玉米自交系間雜交種的選育和研究”一文，系統論述了玉米雜種優勢理論，奠定了中國玉米雜交育種的理論基礎，并選育出‘農大3 號’‘、農大4 號’‘、農大7 號’等雙交種，比普通品種增產 30%~50%。1960 年以后， 進入以推廣雙交種為主的階段，同時單交種也開始進入生產應用。雜交種因增產顯著愈來愈被人們所接受，農業部先后委托山東農科院、中國農科院、北京農業大學等單位舉辦玉米雜交育種培訓班，加大雜交玉米的推廣力度。一批雙交種如‘川農7 號’‘、春雜5 號’、‘春雜 7 號’、‘豫雙 1 號’、‘豫雙 2 號’、‘新雙 1 號’、‘雙躍3 號’‘、雙躍4 號’等在生產中發揮了重要作用，特別是‘雙躍3 號’在 70 年代推廣面積達到 3000 萬畝以上。與此同時，科學家們開始單交種的選育工作，其中典型代表就是河南新鄉農科所張慶吉等選育的‘新單 1 號’，創造畝產 608 kg 的記錄，在十多個省（區）迅速推廣。‘新單1 號’的育成標志著中國玉米育種工作從選育雙交種開始轉向選育單交種。此后相繼育成‘白單4 號’、‘忻黃單9 號’等二十余個優良單交種，占玉米種植面積的四分之一以上。1970 年以后進入以單交種為主的階段，雙交種、頂交種等逐步退出生產。一批雙交種、三交種如‘雙躍3 號’、‘吉雙83’、‘黑玉46’、‘魯三9 號’等雖然在生產中仍發揮著重要作用，但玉米單交種的選育與利用已勢不可擋，進一步充分發揮其雜種優勢的增產作用‘。中單2 號’、‘鄭單2 號’、‘豫農704’、‘嫩單1 號’等優良單交種的推廣進一步擴大了雜交玉米的種植面積。至 1978 年，全國雜交玉米播種面積近 2.2 億畝，占玉米總面積的 71.8%，其中一半以上是單交種。到 1980 年以后，中國玉米進入產業發展新階段。隨著玉米地位的提高，玉米育種越來越受到重視。

1983 年啟動了玉米育種的國家科技攻關計劃，開始了玉米育種有組織、有計劃、每五年為一期的協作攻關階段。此后玉米育種研究又相繼進入國家“863”、“973”、“支撐計劃”等科技計劃，對提升玉米育種水平起到了重要支持和保障作用。一批優良雜交種如‘丹玉13’、‘掖單13’、‘農大108’、‘鄭單958’等優良品種的選育與推廣使得玉米的單產和總產穩步提高，特別是掖單系列玉米的選育引領了中國玉米育種目標向耐密方向的轉變。玉米種植面積從 1980 年的 3 億畝增加到 2015 年的 5.72 億畝，單產從 205 kg 增加到392 kg。玉米的綜合利用和加工轉化得到了迅速發展，至 20 世紀末，用作飼料的玉米比例已經達到 75% 左右，淀粉等玉米加工業表現出較大的市場潛力。80 年代后，隨著單交種的普及率越來越高，催生了中國玉米種子產業的興起及蓬勃發展。2000 年“中華人民共和國種子法” 頒布以后，民營種子公司、改制后的國有種子公司等如雨后春筍，數量達到驚人的數千家，一些以經營玉米、水稻為主的企業如豐樂種業、隆平高科、登海種業等成功進入資本市場。同時，隨著國外大型跨國企業先后進入中國種業市場，使得玉米種業競爭日趨激烈。中國玉米種業也在激烈的競爭中逐步成長壯大。

4、 突出的歷史人物

中國玉米生產取得的巨大成就是幾代科技工作者努力的結果，值此中國農學會成立一百周年之際，節選幾位前輩的業績，以激勵后來者更加勤奮，奉獻于玉米事業。

楊允奎，中國著名的玉米遺傳育種學家，也是中國數量遺傳學科創始人之一。他是 20 世紀 20 年代少數留美學者之一，1932 年獲美國俄亥俄州立大學博士學位，畢業后回到河北保定省立農學院工作。1937 年受命創辦四川稻麥試驗場，赴四川 52 個縣進行地方品種資源普查，并于 1938 年與助手張連桂共同撰文“玉蜀黍農家品種改良及推廣綱要之芻議”。他是中國雜交玉米事業的奠基人之一，在抗戰期間先后培育出 50 多個雙交、頂交種。抗戰勝利后又培育出‘川大201’等綜合種，并選育出可-36、D-0039 和金2 等自交系，80、90 年代廣泛應用的自交系自330 就含有可-36 的血緣，解放后又相繼育成‘ 川農 56-1’、‘雙交 1 號’等雜交種。楊允奎是中國最早從事玉米數量遺傳學研究人員之一，在 50 年代初期，他向學術界介紹國外數量遺傳學的研究進展，在其積極倡導下，農作物數量遺傳研究正式被列入全國科學發展規劃。

吳紹骙，作物育種學家和農業教育家，中國玉米育種奠基人之一。1929 年畢業于南京金陵大學農學院，1934 年赴美國明尼蘇達大學留學，1938 年獲得博士學位。其論文“玉米自交系親緣與雜交組合之關系”發表在《美國農藝學會會報》上，本人被接納為希格瑪賽學會榮譽會員。博士畢業后，吳紹骙懷著拳拳赤子之心回到國內，并一直從事玉米遺傳育種研究和農業教育工作。1949 年底在全國農業工作會議上，吳紹骙做了“利用雜種優勢增進玉米產量”的發言，后全文刊登在《人民日報》上，其中有關建議被收錄到全國玉米改良計劃之中。主張在過渡期間采用品種間雜交種，可迅速提高產量，見效快。1953 年在學術爭論與政治觀點混淆的社會環境下他被迫將 75 個單交種培育成‘洛陽混選1 號’綜合種，在豫西獲得大面積推廣，為當時的雜種優勢利用開辟了一條新途徑。他在國內率先倡導并踐行玉米自交系異地培育法，于1961 年發表“異地培育對玉米自交系的影響及在生產上利用可能性的研究”一文，該文為中國多種作物南繁北育的廣泛開展發揮了先導和啟蒙的作用。他主張在玉米雜種優勢利用方式上最終應由雙交種改為單交種，并帶領團隊先后育成‘豫農704’‘、豫單5 號’等優良雜交種，在省內外大面積推廣。

李競雄，中國著名植物細胞遺傳學家，玉米育種家。1936 年畢業于浙江大學農學院，1944 年赴美留學，1948 年獲得康奈爾大學博士學位。期間有關輻射對玉米遺傳效應影響的研究成果發表在《科學》和《遺傳》雜志上。回國后先后在清華大學農學院、北京農業大學和中國農業科學院工作，作為中國利用雜種優勢理論選育玉米自交系間雜交種的開拓者，50 年代育成了“農大號”系列雙交種，并多次赴多地向農技人員和農民講授雜交玉米知識和種子繁育技術，使得這些雙交種在河北、山西等地大面積推廣應用。同時他將國外引進的優良自交系發放給多家育種單位，進而育成‘雙躍3 號’‘、吉雙1 號’等大面積應的雜交種，極大地促進了中國玉米育種和生產的發展。特別值得一提的是在 1956 年 8 月的青島遺傳學座談會上，正是由于李競雄的直言不諱，才為摩爾根遺傳理論應用到玉米育種實踐開創了新局面。1957 年他撰文“加強玉米自交系間雜交種的選育和研究”一文，提出加強玉米自交系間雜交種工作的四項建議。1973 年他受命參與籌建中國農林科學院農業所（后合并為作物育種栽培研究所），并繼續從事玉米育種研究，選育出‘中單2 號’雜交種，實現了豐產、多抗和適應性的統一，在全國推廣二十多年，為中國玉米生產的發展做出了巨大貢獻，標志著雜交玉米育種達到了一個新的水平，并因此獲得國家科技發明一等獎。

陳啟文，中國著名玉米育種學家。1945 年抗戰勝前夕，陳啟文投筆從戎，被組織上分配到膠東行署農業試驗場工作，雖然沒有實現前線殺敵的夙愿，卻在農業科學研究和技術推廣的戰場上做出了杰出貢獻。抗戰勝利后，他在山東省農業試驗研究所、坊子農業試驗場工作期間就積極開展農家品種的收集整理工作，并通過品種比較和栽培試驗使‘金黃后’‘、小粒紅’等優良品種得以在山東大面積推廣。育成的品種間雜交種‘坊雜2 號’推廣面積達 200 多萬畝，極大地支援了解放戰爭的勝利。解放后他參與制定“全國玉米改良計劃”，提出采取育種、栽培、生產結合，試驗、示范、推廣結合的途徑開展玉米雜交育種工作。50 年代選育的‘雙躍3 號’、‘雙躍4 號’等雙交種增產 20%以上，累計在全國推廣 3000 多萬畝。其主持編著的《中國玉米栽培學》在中國的教學、科研及生產中發揮了重要作用。

5、 取得的主要成就

種質資源的引進、創新與利用。玉米傳入中國后，經過幾百年的種植，形成了眾多具有獨特適應性的地方品種，中國育種家以此為基礎，不斷改良創新，并從中選育出了黃早四、E28、丹340、昌7-2 等優良本土化自交系，這些本土化自交系（及其衍生系）至今仍在育種中發揮著重要作用。黃早四是中國玉米優良地方種質挖掘創新的經典代表，發展了中國利用率最高、應用范圍最廣、成效最大的雜種優勢類群。黃早四（及其衍生系）自 20 世紀 80 年代至今，已經組配出多個年推廣面積 1000 萬畝以上的雜交種，對中國玉米育種事業和玉米生產產生了巨大而深遠的影響。同時，由于中國不是玉米起源地，為了豐富育種材料拓寬種質遺傳基礎，從外引雜交種中選育自交系成為通用做法，為玉米品種的更新換代做出重要貢獻，70 年代Mo17 的引進利用是典型例證。例如 5003、8112、7922、178、P138、丹599、齊319、沈137 等一大批從美國雜交種中選育的優良自交系，顯著提升了中國的育種水平。隨著中國加入 WTO 以來，歐美跨國公司陸續進入中國種業市場，加劇玉米種業競爭的同時，也為中國新一輪的種質引進及改良提供了契機，從而大大縮小與國外育種水平的差距。

高產優質雜交種的選育與推廣。隨著‘新單1號’的成功選育與利用，單交種迅速成為中國玉米雜種優勢利用的主要形式。在近50年的時間里，中國科學家利用選育的優良自交系先后育成‘中單2 號’‘、丹玉6 號’‘、丹玉13’‘、掖單13’‘、農大108’‘、鄭單958’等大面積推廣應用的雜交種，年推廣面積1000 萬畝以上的持續時間均在 5 年以上，有的則保持10 年以上，在不同歷史時期為中國玉米單產和總產的提高做出了突出貢獻。如‘中單2 號’持續推廣時間達20 年以上，表現高產抗病，最大種植面積超過 5000 萬畝。‘掖單2 號’、‘掖單13’等掖單系列玉米雜交種開啟了國內耐密品種選育的先河，種植密度可達每畝 5000 株以上，為玉米增產做出了卓越貢獻。目前在東華北和黃淮海區主栽品種‘鄭單958’已經推廣近 20 年，年種植面積仍維持在 4000 萬畝左右，在‘先玉335’等國外品種大舉進入國內市場的情況下支撐了玉米生產和民族種業的發展。

雜種優勢群劃分與雜優模式研究。為了更有針對性地指導玉米自交系的選育和雜交組合的組配，提高育種效率，中國科學家開展了雜種優勢群劃分和雜優模式創建方面的研究。運用配合力、遺傳距離分析并結合分子標記的方法較明確地將中國玉米種質分為旅大紅骨、塘四平頭、改良瑞德、改良蘭卡斯特及溫熱Ⅰ群等主要雜種優勢類群，相應地改良瑞德塘×四平頭、改良瑞德×旅大紅骨、蘭卡斯特×塘四平頭等成為中國玉米雜種優勢利用的主要模式。同時發現，不同時期、不同生態區雜種優勢利用模式的主次會有所變化。中國玉米雜種優勢利用的實踐以及一系列的研究結果證明，利用外來種質，是拓寬中國玉米種質的遺傳基礎和發掘雜種優勢新模式的重要途徑。近年來隨著種質資源的不斷引進改良，相信中國科學家會創新出新的雜種優勢類群及雜優利用模式，使得中國的育種水平躍上新的臺階。

現代育種技術的研發和應用正在推動玉米育種水平的升級和改造。目前，育種技術的升級改造在種業競爭中的作用愈發凸顯。近 30 年來，分子標記技術、雙單倍體技術、轉基因技術等逐漸進入玉米育種程序。中國雖然在這方面起步較晚，但經過不懈努力，已經接近或達到國際水平。中國農業大學的高油型單倍體誘導系，誘導率達 5%~16%，已經被國內 30 多家育種單位及金色農華、登海種業、奧瑞金、中種集團等國內大型種子企業利用，同時在單倍體誘導、加倍機理以及相關基因的克隆方面取得可喜進展。已經完成抗鱗翅目昆蟲、抗除草劑等基因的克隆改造，擁有自主知識產權，并且達到國家轉基因生物安全評價的標準，預計會在未來的產業化應用中發揮重要作用。同時在重要農藝性狀的基因/QTL 定位，功能基因的克隆和利用方面取得了一系列重要成果，為開展分子標記選擇和全基因組選擇奠定了堅實基礎。中國農業大學與華中農業大學等單位合作克隆了控制玉米籽粒含油量的主效QTL-qHO1，挖掘了相應的等位基因。基于挖掘的新基因和開發的新標記，選育了含油量達到 8.8% 左右的高油新品種‘中農大5580’，并將油分含量等位基因導入當前推廣面積最大的品種‘鄭單958’中，籽粒含油量提高了 24.3%。中國農業大學在玉米抗病 QTL 的克隆和抗病機理的研究基礎上，與吉林省農科院合作，通過分子標記輔助的方法將 ZmWAK 基因成功導入到吉單系列雜交種中，顯著提高了玉米對絲黑穗病的抗性， 已在生產上推廣應用。利用分子標記分別將抗莖腐病主效和微效QTL 導入‘京24’中，抗病率分別提高 40%和 10%左右，同時導入抗病率提高 50%左右。

耕作制度、栽培技術的進步及植保農機的推廣極大保障了玉米的穩產增產。建國以來中國在玉米栽培技術、病蟲害防治、農業機械等方面的研究取得了長足進步，有力促進了良種的產量潛力發揮，玉米高產記錄不斷被打破。進入21 世紀以來，隨著社會經濟的發展，城鄉一體化進程加快，勞動力成本不斷提高，以耐密抗逆和適宜機械化的玉米簡化高產栽培體系逐漸形成，秸稈還田、少免耕栽培、套種改直播、合理密植、機械化耕種收獲等技術逐漸推廣。中國農科院作物所在新疆生產建設兵團選用耐密高產品種，實施密植高產全程機械化栽培和水肥一體化技術，于2017 年創造了中國新的玉米高產記錄，畝產達到 1517.11 kg/畝。

6、 面臨的主要問題

單產壓力依然很大，商品品質問題亟待解決。近些年，國內國際玉米消費增長趨勢明顯。國內飼料工業是玉米消費的主渠道，畜產品消費的剛性增長導致飼料消費量穩定增加，同時淀粉、藥用、制劑等玉米加工業發展迅速，推廣使用燃料乙醇（主要是玉米為原料）作為國家戰略性舉措，已形成比較穩定的消費市場。以玉米進口大國日本和韓國為代表的中國周邊亞洲國家（地區）對玉米的需求快速增長，為中國玉米出口帶來契機。近兩年為了推進農業供給側結構性改革，玉米種植面積調減 5000 萬畝以上，這就更需要提高玉米單產，以保證總產的穩定增加，滿足國內、國際市場需求。同時由于優質專用品種的缺乏，以及越區種植、混合收儲、農藥殘留等多重原因造成中國玉米商品品質較差，國際競爭力不強。這給中國玉米產業提出了更大的挑戰，促使玉米產業在產前、產中和產后各個環節全面升級。

一些重要性狀的改良落后于生產需求，特別是轉基因玉米產業化嚴重滯后。中國玉米機械化水平雖然已經達到 75% 左右，但短期內還不能完全實現機收籽粒，這除了需要配套的機械、運輸、倉儲、烘干等條件建設外，更主要的原因是在玉米適于機收相關性狀的研究以及種質創新上還有相當差距，保證增產的同時達到機收籽粒水分要求的品種也十分難得，急需在耐密、抗倒、脫水速率等方面的研究及種質創新上取得突破。轉基因技術已經成為引領農業科技創新的重要方向，其擴大應用已勢不可擋，自 2010 年起中國開始進口轉基因玉米，但由于種種原因，中國的轉基因玉米研究和產業化亟待加強。

國內企業核心競爭力仍顯不足。從國際種業發展趨勢看，企業必將是商業化育種主體，但目前國內企業在種質資源、育種技術、育種人才、研發投入、企業制度等方面與大型跨國公司還有相當大的差距。真正轉向企業的高級育種人才很少，掌握現代育種技術的企業屈指可數，從研發投入上看基本沒有達到銷售額 10% 以上的企業。目前全國育、繁、推一體化骨干企業 57  家，其中對科研投入較多的有隆平高科、登海種業、墾豐種業、豐樂種業、荃銀高科等，但距離國外跨國公司如先正達、孟山都等每年近 15 億美元的投入差距巨大。從研發人員的數量上看，除了隆平高科、登海種業、墾豐種業、農發、金色農華等人數較多外，多數公司研發人員很少，規模小、低水平重復的作坊式育種體系依然存在。目前審定品種雖然一半以上由企業申報，但其中相當一部分是與科研院所甚至是個體育種者合作的結果。企業成為育種科技創新主體任重道遠。

7、 未來展望

加快科技創新步伐，提升玉米育種水平。在進一步加強種質資源挖掘、創新和利用、雜優新模式探索的基礎上，強化分子育種技術與傳統技術的緊密結合。圍繞玉米產量、優質開展功能基因組和分子生物學方面的深入研究，力爭在籽粒發育和形態建成、病蟲害抗性、抗逆性（高溫、干旱、鹽堿、低溫冷害）、養分高效利用、籽粒組成份構成等相關性狀的基因克隆及分子機制研究上取得突破。在全基因組序列的基礎上開展大規模分子靶點的發掘，將優良基因通過分子標記輔助選擇聚集在同一個品種中，有可能獲得常規育種難以獲得的材料。

積極推進轉基因玉米產業化，搶占種業競爭制高點。中國通過重大專項的實施在轉基因玉米研發上已經取得重要進展，具有自主知識產權的植酸酶玉米、高抗玉米螟和除草劑的轉基因玉米可望在降低農藥污染、保護生態環境、改進耕作方式等方面發揮重要作用。在此基礎上進一步加快轉基因玉米自主研發并力爭早日實現產業化，是中國應對國際競爭、扭轉玉米育種被動局面、做大做強玉米種業、保障糧食安全、實施藏糧于技戰略的緊迫任務。

加快創新主體向企業轉移的進程，提升企業競爭力。企業通過增加研發投入，吸引高端研發及管理人才，應用現代育種技術，從事創新性的育種研究，培育和形成自己的核心競爭力，掌握種業市場競爭的主動權。國家在政策和項目資金支持上向重點企業傾斜，同時采取更加有力的措施凈化種子市場，加強知識產權的保護，為企業技術創新持續健康發展營造良好環境。企業最終要在激烈的市場競爭中不斷提升自身在